观赏育种的美丽与哀愁

　　如果说大豆、玉米或者小麦这些粮食作物的育种是武林正派的话，观赏作物育种几乎可以被认为是眉来眼去的旁门左派。

　　因为结籽率低，生长期长，种群数量小，相关研究少等原因，热爱观赏植物的育种家们不得不利用身边的一切条件，来创造他们理想的伊甸园装饰物—有着完美的株型、花色、花期、果实的品种，最好还不用怎么操心维护的事。

　　一个无法完结的梦

　　对于观赏作物，人们好像永远没有满足的时候：寒冷地区的人们希望冬天不只能看到墨绿色的针叶树和光秃秃的枝桠；温暖地区的人们希望夏天的花园里一片死寂，恨不得植物都进入了漫长的休眠期。

　　甚至是同一种作物，在不同的文化背景下都要背负不同的使命。比如月季，中国人都期望月季花朵朵都大如牡丹。至于说有没有香气，或者株型好坏倒是无所谓。而欧美市场的消费者们则认为，如果追求盘靓条顺的花朵本身，直接买切花不就行了？他们希望，长在花园里的，还是以花满如繁星般遍布圆球形的植株之上的为佳。

　　所以，各地的育种家们就像反复摆弄乐高的小朋友，把各种优良性状根据当地消费者的需求不停地组合、拼接。比如我们熟悉的桃花，可能某地的生长环境对它们很适宜，街上院子里到处都是，甚至不用怎么照料，花也能开得很茂盛，似乎已经没有可以进一步改善的空间了。但是如果当地居民对本城球队抱有极大的热忱，而球队主场的颜色是红色，那么把桃花的花色改为和球队一样的鲜亮红色，就可能成为育种家们新的趣味之一。

　　但是到了气候严苛的地区，基本的生存和正常地展现美丽的花朵，就变为第一要务了。

　　所以在一定程度上，观赏育种就是一场审美、市场需求和遗传规律之间的拉锯战。

　　远亲有时候好过近邻

　　观赏植物有时候也需要和他们的远亲杂交一下，以便引入改善品种的新方向。与抵抗恶劣环境能力相关的性状，比如抗旱、抗寒、抗盐碱、抗病等等，很多情况下都是存在于野生的远房亲戚的基因组里的。再比如，欧洲的重瓣、有香味的月季，遇到了中国少瓣而寡味，但是一年中多次开花的品种，则可强强联合，共同造就现代月季杂交系，成为更具观赏性的梦幻组合。

　　不过，这个过程相当复杂。首先要克服的是远缘杂交不亲和六亲不认的情况。亲缘关系比较远的两个物种，可能会因为生殖细胞中的染色体在分离时发生配对混乱的情况，从而没有办法产生可育的后代，或者后代数量太少，不够用。

　　最常见的解决方法就是在授粉之后用秋水仙素处理花朵，让受精后的细胞染色体数量整个加倍。就好像独自参加彼此都很陌生的party，可能谁和谁都很难搭上话，但是如果能允许每个客人各自再带个朋友来，气氛就会热络很多。

　　染色体也会站错队

　　很多备受人们喜爱的观赏作物都是多倍体的，也就是说，它们的体细胞包含了超过两套的基因组。比如自恋之神水仙花，就是三倍体（三套基因组）；而武侠小说中常见神秘之花曼陀罗，则是个四倍体（四套基因组）。这都还算好，麻烦就出现在有些种类观赏植物的商业品种是多倍体，而野生种则是二倍体。

　　月季花就属于这种情况，如果把皮实不娇气的二倍体野生种和美艳动人但是有着不抗病或者不抗热等大硬伤的商业品种进行杂交，产生的三倍体子代就可能会出现生育能力降低的问题。因为三倍体植株在进行减数分裂产生生殖细胞的时候，有时会发生染色单体不知道上哪去的跑偏情况。

　　另外，把多半很难看的野生种（二倍体）和美艳动人的商业品种（四倍体）杂交的时候，四倍体中原有的观赏性会有所损失。很多时候，会出现“辛辛苦苦几十年，一夜回到解放前”的局面。为了解决这个问题，一般采用的是回交的方法。即用难看了不少的子一代继续和美艳动人的商业品种杂交，直到出现满意的后代为止。

　　长相的问题解决了，困难又集中在倍性上。三倍体植株在染色体分离的时候，有可能来自二倍体的染色体们单独站一队，而来自四倍体的染色体们也一直保持扎堆状态。那么回交之后产生的后代就有可能是三倍体和四倍体的混合群体。如果再赶上四倍体比三倍体长得好，被留下来的四倍体中就会因此没有带上来自二倍体的染色体，那么最开始的二倍体和四倍体杂交就白费功夫了。

　　这就延伸出了一个终极问题： 如果我们先暂时避开三倍体，那么杂交的过程是应该基于二倍体这个次元还是四倍体呢？

　　这是一个各有利弊的情况。二倍体遗传关系简单，很容易计算出某个类型后代出现的比例，以便观察和筛选。但是长得好看的二倍体商业品种并不多，总不能矬子里拔将军吧。如果把二倍体野生种预先处理成四倍体，杂交的选择就多了。可是稳定住某个性状就变得复杂了。比如，一年中多次开花是由隐形基因控制的，必须保证该位点上的每个等位基因都是隐形才行。

　　假设A是显性的，一年只开一次花，a是隐性的，一年中可以多次开花。那么在二倍体中，只要凑齐两个aa就好了，而四倍体则要集齐四个aaaa才能召唤多次开花的技能，复杂程度可想而知。

　　因此，选择在哪个倍性层面进行杂交，基本上还是取决于育种家们手头的资源。比如二倍体里还有几个争气的，那就先在二倍体层面做，什么时候矬子里的将军出现了，就把这个拿破仑用秋水仙素处理一下，包装成四倍体，打入美艳动人商业品种的内部。但二倍体杂四倍体产生的三倍体是可育的，而且能保证把二倍体的优良传统代代相传，那就从第二代开始和四倍体结盟，自然更加方便快捷。

　　现代科技助阵

　　以上说的都是木本植物的事，虽然有生长期长、结籽率低的问题，但是毕竟大多数可以无性繁殖。

　　相比之下，草本的观赏植物就没有这么幸运了。由于基本是要靠种子繁殖的，杂和状态下产生后代的过程中就会出现性状的分离。如果用Aa来代表一个杂和的个体，那么它自己产生的后代就有AA， Aa 和aa三种可能。其中AA和aa定性了，后代分别只能是这两种，而Aa则会继续分离。因此想控制后代类型的话，最便捷的方法就是把基因型保持在纯和状态，即AA或者aa，把表现最好的保留下来。

　　但这还不是理想状态，生物体有一个神奇的特征，就是有时候Aa的表现可能会优于AA或者aa。为了利用混血后代Aa，可以分别种植AA和aa，让它们自交结籽保持血统纯正的同时，也人工地创造Aa。

　　从市场上买到的种子，多半就是这些混血王子们。如前面所说的，Aa自己产生的后代会包含AA，Aa和aa三种可能，从而发生性状分离。因此杂交种是不建议留种的，因为在次年的自留种后代中，再次见到Aa的可能性会降为原厂出产种子的一半。

　　王宝钏苦守寒窑十八载，时间真漫长，可有些观赏植物从种子熬到开花的时间，比这短不了多少。常见的如紫薇，从种子种下去到开花，一般是7年，要是想改变个花色什么的，所需的光阴堪比唐僧取经啊。

　　育种家们基于对人类寿命极限的考虑，对这类情况很是担忧。好在有分子标记的技术来帮助人们选择想要保留的后代。通过分子技术，拥有重要性状的个体，比如红色、有香味、抗白粉病等，就可以在早期被指认出来，从而加快育种的过程。

　　此外，转基因技术也可以提供某些帮助。比如月季由于体内没有相关原料，不能产生蓝色的色素，但是通过转入外源基因，蓝色在花瓣中就可以被制造出来，并且努力向拥有墨水般纯净色彩的蓝色妖姬看齐了。

　　总之，观赏植物育种虽然听起来有如陶渊明般世外逍遥的飘逸感，却是需要市场信息分析、统计概率、生物技术应用和综合管理等工作相互支撑的过程。

　　文/花程式

　　（作者系美国得克萨斯州农工大学园艺系博士生）

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